进化生物学的学科演进

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简述

进化生物学是研究生物体的性状和特征随着代际而变化的规律与机制的学科，它的目的在于描述生命的进化历史以及解释现有的生物是如何进化而来的。在确立了生物是不断演化的这个理念过后，进化生物学尝试解答下面的基本问题：生物的演变是否沿着某种方向进行、推动生物演变的动力主要是什么。进化生物学为生命科学研究提供了重要的底层逻辑，作为逻辑起点为现代生命科学提供理论基石与指导。

在现代遗传学与进化论的视角下，我们有这样的信念：

1、DNA通过与细胞和环境的相互作用来决定表型；
2、群体是进化的单元；
3、进化过程类似于树的分叉；
4、进化并没有一个设定的目标；
5、所有适应均源于自然选择。

中心法则：以DNA为模板合成RNA，以人RNA为模板合成蛋白质

物种随时间的进化过程。左边的每一条线表示一个群体，而截取部分代表由有性个体组成的群体。

这般信念并不是自古便存在，在历史中甚至一度流行过与之截然不同的观点，以上观点何以建立并成为普遍的信念，这是一个有趣的问题。对进化生物学发展历程的梳理，了解学科在演进过程中的范式创立和转变，可以看到人们对“进化”这一概念的认知是如何转变与深入，观察到学科背后的偏序结构。

进化理念的建立与认同

神创世界观下的物种不变观念

最早对自然解释的讨论源于古希腊的哲学家们。柏拉图（Plato）认为我们生活的世界分为理想世界与现实世界，现实世界是理想世界的投影。在这种哲学观下，每一种生物都有一个理想的存在，实际个体是这种理想情况的不完美的投影。这种不完美的偏差造成了个体之间的差异。在这种哲学思想指导下，自然会有物种不变的推论。

古希腊学者的观点对基督教有很深的影响。基督教徒发展了他们的思想，认为万物神创。这种物种不变的观点和生物与环境之间精细适应的现实成为了神创论的力证。他们相信上帝按照一定顺序创造生物。从无生命的矿石土壤，到有生命的植物动物，到人类，再到天使和恶魔。这构成了“存在之链”。所有生物包括其中且永远不变。

文艺复兴给思想的更新带来了契机，让人们的研究不再基于想象或者圣经，而是观察和实验，并且破除了一些旧的宗教观念。随着人们探索世界的进一步深入，大量的生物发现使得传统物种理论的解释难以自圆其说。同时天文学和物理学都有所突破。哥白尼提出了日心说，使得人类在宇宙中的位置不在特殊；伽利略和牛顿为理解世界提供了机械论解释，是自然科学的一大突破。虽然进化思想尚未出现，但是多少动摇了人们的宗教信念，而且科学发现支持地球的物质起源说，为人们跳出神创观念做了铺垫。

新地质科学揭示变化的地球

研究行星起源的天文学家和研究地质变化的地质学家的发现为进化思想的提出打下了基础。人们认识到无机世界是在变化的，比如当时天文学界的星云假说，从变化的观点解释宇宙的诞生。为进化学说提供证据支持的是地质科学。与《创世纪》中的描述不同，地质科学证明地球已经有数十亿年的历史，这一认知为人们获得生物进化的想法提供了基础。到18世纪时，当时的有识之士已经接受地球存在了特别久。随着地质学的进一步发展，新地质学初步描绘了生命的历史以及不同类群的出现顺序，证明了物种的变化。1830年，莱尔（Lyell）提出了均变说，认为岩石磨损和火山活动的快慢自古如此，如果时间够长，就会导致巨大的改变。莱尔的思想认为变化是渐变的，而不是之前神创理论的不连续变化，这种思想对达尔文进化理论的构建有很大影响。

生物进化观念的萌芽

18世纪由于牛顿理论的成功，人们对科学解释自然界重拾信心，同时，当时的农业改良让人们认识到新生物学背后潜在的的经济机遇，政府开始鼓励探险。这对不同地区动植物的观察大有裨益，更为进化观念的萌芽提供了一片沃土。生物学蓬勃发展，不同学者分别给出了自己的观察和假说。

林奈在1735年出版的《自然系统》提出了纲目属种的分类概念，建立了现代生物分类体系，自下而上进行归类。这是一种科学研究方法，它为生物学的研究带来了可靠的命名系统，以现在的观点这相当于建立了一个偏序集，分支式的等级结构为产生所有生物由共同祖先进化而来的思想做了铺垫。但当时囿于范式的约束，林奈只把这个看作是神创理论的更细致的分类，林奈的理论核心也仍是上帝设计的观念。

随着社会和经济发展，开始有人们提出生命演变的可能性。生物进化的想法最早在十八世纪中期出现。Bonnet和Robinet有提出过相关的想法，不过当时的思考角度更多是对存在之链理论的修正。布丰是法国的博物学家，在自己的观察研究后提出了生物转变论，认为物种会因环境气候而发生改变。布丰认为现在的两百多种哺乳动物是由最初的少数转变而来的，原初类型在迁徙过程中遇到了不同的环境，从而“退化”成不同的地域性种类。可以看出布丰的理论中已经有了进化的影子，但他对环境作用的解释差强人意。

拉马克是第一位提出进化观念的人，他的理论是：生物有一种不断增加结构复杂性的趋势，会沿着生物链条不断改进。不同种族在不同时代出生，之所以有这么多种类的生物是因为它们在链条上的时间不同。生物进化的过程是线性的，旁支的出现不过是适应环境做出的变化。拉马克的一个著名的观点是用进废退。大量的锻炼会让特定的器官变强。但是受当时法国革命的保守运动影响以及当时反对者的打压，他的理论在当时并没有被接受。

达尔文的革命

自然选择学说与物种起源

在达尔文提出他的学说前一段时期，神创的观念正面临着诸多的挑战，人们的研究中进化的思想屡屡浮现，但能将进化论推广开来的契机尚未出现。达尔文很早便接触到了莱尔的渐变地质论、马尔萨斯的人口论等理论，借助其中的思想，他产生了自然选择的想法。此后，经历了长达20年的证据搜集与进一步思考，1858年7月1日，达尔文在伦敦林奈学会上宣读了关于进化论的论文，1859年，他正式发表了《物种起源》，后者拉开了范式革命的序幕。

达尔文的生物进化论主要由两大学说组成，即共同来源学说和自然选择学说。前者提出了地球上所有生物都是有共同祖先进化而来，后者则提供了一种生物进化的机制。达尔文认为，生物都有过度繁殖的倾向，但是环境资源有限，并在事实上物种内个体数是保持稳定的，也就意味着生物必须为生存而斗争。在同一种群中的个体间存在着变异，并且普遍可以遗传，那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来，并繁殖后代，不具有有利变异的个体就被淘汰。经过长期的自然选择，微小的变异就可能得到积累而成为显著的变异，进一步可能导新物种的形成。在达尔文进化论的视角下，生物进化的动力源自自然选择，进化的方向也就由环境决定。但是自然选择并没有什么目的可言，也就意味着生物进化没有目的。

《物种起源》的发表几乎表明一个新的研究视角就此形成，达尔文的理论为全新范式的出现奠定了基础。此后，进化论将慢慢演变为生命科学逻辑基石的存在，不过，在《物种起源》发表后，虽然进化的思想为人所广泛接受，但对于自然选择学说的质疑却仍在很长一段时期广泛存在。范式的转变开始了，但没有实现完全的转换。

达尔文理论面临的困难

达尔文进化论的广泛传播动摇了被视为是现存社会支柱的宗教和教会，文化上的偏见使得达尔文理论遭遇强烈的反对。不过，即便许多攻击背后的动机是对达尔文主义中的唯物主义世界观的不满，对达尔文的攻击中也不乏具有科学合理性的论据，某些甚至对选择学说构成了真正的威胁。究其原因，是达尔文理论建立在当时对自然理解的基础上，这些基础在某些领域，如遗传变异领域，并不牢靠，也就为反对这一理论的人提供了驳斥的空间。自然选择学说在当时有许多不能解释的问题，比如：复杂器官的前身可能没有优势使得其能被自然选择接纳；当时物理学家对地球年龄的估算比达尔文认为渐进进化所需的时间要短；群体在繁衍过程中某些表型有回归平常的趋势，混合遗传会去除产生的可遗传变异。这些反常几乎在理论诞生的初期便出现并长时间存在。

达尔文之后与综合进化论的发展

新拉马克主义的挑战

最早对选择学说发出重要挑战的是拉马克主义。拉马克的理论在他所在的时期并没有获得多少人的关注，反而是在达尔文使人们接受进化的思想后，才被一些人重新拾起。自然选择学说的困境使人们尝试寻找一种新的解释，曾经由拉马克提出的获得性遗传进入人们的视野。

拉马克认为适应的形成都是由于用进废退和获得性遗传：器官用得越多就越发达，器官废而不用，就会造成形态上的退化，并且这些因用进废退而获得的性状是可以遗传给后代的。新拉马克主义继承了这一基本观点，并进行了适度修改使其适应当时全新的进化系统。这样的进化机制可以导致更快的进化和引入进化的趋势，使得它看起来似乎更为合理。

获得性遗传本身缺乏有力的实验证据支持，不过依旧一度十分流行。在新拉马克主义视角下，似乎可以看到生命本身是有目标的，生命主导者它们自己的进化，通过自生努力决定进化方向。这样的观点显然更能给人希望，也正是这非理性的理由，使得不少人选择了拉马克一派的观点。

孟德尔遗传学的介入

1866年，孟德尔发表了他那在当时鲜有人问津但却名震后世的论文，而现代遗传学的基本理论在这之中首次建立。1900年，对遗传学研究的新重视才导致人们重新发现他的工作。孟德尔遗传学发展历史在蒋玉骅同学的文章中有详细讲述。

孟德尔的理论认为，生物的性状是由遗传因子决定的。在他的实验中，每一个性状都是由一对因子控制的，这一对因子一个来自父系，一个来自母系，而携带了两种因子的个体只表现其中一种性状。生物体在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中，在受精时，雌雄配子的结合是随机的。孟德尔的工作预示了一种颗粒遗传的机制，以此为基础，可以一定程度上解释某些遗传变异现象。此后，随着摩尔根及其同事的实验进一步的展开，人们孟德尔遗传的物质基础有了初步认知，同时，拉马克思想在实验生物学中被彻底终结。

孟德尔学说有将达尔文主义从当时的某些困境中解救出来的潜力，但孟德尔的追随者们并没有这样做。事实上，早期的孟德尔论者倾向于抛弃选择理论，他们认为选择对非连续性状有效性存疑，进而强调突变才是进化的基本原因。约翰森基于孟德尔学说提出的“纯系理论”也被视作达尔文自然选择学说所面临的反常。渐变论者和突变论者的分歧因孟德尔理论的重新发现而加深。冲突中，孟德尔主义者夸大了不连续变异的影响，这是孟德尔在建立理论之初没有强调过的。有人认为，如果当时对孟德尔的理论有正确的理解，那半个世纪的争论就可以避免了。

综合进化论的发展整合与存留问题

孟德尔主义与达尔文主义的两极分化一直持续到1920年才开始降温，R. A. Fisher、Sewall Wright和J. B. S. Haldane在20世纪二三十年代的一系列工作为孟德尔遗传、生物统计和自然选择在理论上的综合作出了重要贡献。三人各自的著作《自然选择的遗传理论》、《孟德尔群体的进化》、《进化的动因》向人们展示出了群体遗传学的核心。带有统计这一数学背景的群体遗传学为自然选择如何作用于孟德尔变异提供了解释，两者分歧得到化解。同时，生物研究中由于不同研究视角导致的另一分歧的双方主体：实验室生物学家和野外博物学家，也开始意识到他们彼此隔离的程度，并且更加广泛地理解了建立真正综合性进化理论所涉及的有关问题。这时看来，建立理论最可靠的来源，将是对选择理论和最成熟孟德尔理论的综合。

综合进化论为两个关键的问题带来了认同：

1、孟德尔遗传学有助于解释自然选择
——可遗传变异在传代中被保留而不是被混合效应所稀释。
——环境不直接作用于遗传变异;换言之，不存在获得遗传。
——突变对适应而言是随机的，并不存在向更好适应突变的趋势。
2、自然选择是适应的唯一原因
——虽然很多因素（如随机漂变、迁移和突变）影响进化，但这些非自然选择因素不会导致具备更好生存和繁殖能力的物种的出现。
——微小的差异也会受到自然选择的影响，即使很弱的自然选择也会非常有效。

综合进化论的建立使得各理论间激烈的争论基本平息，进化生物学领域终于有了一个相对稳定的范式。当时人们也意识到，综合进化论对一些重要问题仍没有解决。遗传变异的本质是什么？是什么维持遗传变异？自然选择作用的对象是什么？进化中的主要演替是如何发生的？这些问题给予了科学家们进一步探索的空间，它们为此后的学说如分子进化论的出现作出了铺垫。

分子进化论的全新视角

微观的分子视角进入进化生物学领域

1953年DNA双螺旋结构的确立，标志着生命科学领域正式迈入了分子生物学的纪元。分子生物学旨在通过阐明由DNA序列作为生命的蓝图，如何指导RNA与蛋白质分子的合成，并基于这两种功能大分子构建起生命系统中的复杂机制。自此，从DNA到RNA再到蛋白质的中心法则，以及基于中心法则的生命微观机制逐渐成为生命科学研究的全新方法论。

分子生物学在微观与当下的事实层面为生命科学提供了理论基石，使得纷繁复杂的生命现象有了一个共同的解释机制，而相比之下，进化论则是在更为宏观的方法论层面上为生命科学提供理论指导。二者的融合几乎是必然的，这取决于以下的两个方面。

一方面，分子生物学解决了原先进化论中重要的基础问题，包括：

1. 遗传现象的物质基础是DNA，决定生物体生命现象机制的蓝图是DNA序列；
2. 可遗传变异的来源是DNA序列的突变，这为长久以来进化论理论中产生变异的原材料究竟是什么这一谜题提供了解答。

另一方面，二者共同作为生命科学的理论基础，原先聚焦于大时间尺度和宏观表型上的进化论与微观生物大分子的进化历程存在较大的理解鸿沟。这使得在生物大分子尤其是蛋白质与DNA的层次上研究进化论问题始终是一部分进化生物学家所致力于的工作，并由此产生了进化论的重要分支，分子进化论。

在进化论发展史中谈及分子进化论时，许多文献与教科书都首先提及1968年木村资生的分子进化中性学说，但有必要提及的是，这一学说为分子进化论提供了理论根基与基本假设，但并非科学家在生物大分子层面研究进化问题的理念开端。20世纪4、50年代蛋白质测序技术的发展使得此后较短的时间内大量的蛋白质序列被测定出来，这为分子进化论者提供了研究的原材料，是分子进化论发展的关键一环。在生命科学学科共同体中中心法则成为共识的条件下，研究DNA序列和由此决定的蛋白质序列进化的过程是一个很自然的想法，很快便成为了分子进化论的核心议题，而在分子中性进化理论提出之前就存在有关的研究，典型的如1964年罗格斯大学微生物研究所举办的“进化中的基因与蛋白质”研讨会以及会议的论文集。

分子中性进化学说的创立

20世纪60年代，对于分子进化的研究中发现了一些与坚持自然选择为进化主要动力的综合进化论观点相矛盾的现象，一个典型的研究是1965年发现功能上较为不重要的蛋白质的序列演化速度高于重要的蛋白质，这样的反常引起了一部分进化学者的关注。1968年，日本学者木村资生（Motoo Kimura）对于近些年来所测定的蛋白质序列进行了比对，结合古生物学提供的时间信息，估算得到的DNA中核苷酸替换的速率显著高于综合进化论代表人物之一的Haldane基于自然选择推断出的等位基因替代速率。如果坚持认为选择是进化的主要动力与进化速率的决定性因素的话，那么如此之高的核苷酸替换速率将会导致种群接受了过多的有害突变从而无法耐受。据此，木村提出绝大多数的突变是中性的，也即对于适应性而言不好也不坏，这是对于上述现象的一个合理解释。木村由此提出了他的分子进化中性学说，基本论点如下：

1. 分子水平上，多数突变是选择中性的，并不受到自然选择的影响；
2. 中性突变能否在种群中固定下来，取决于有限群体的遗传漂变，也即主要是随机因素决定的；
3. 由于多数突变是中性的，进化速率主要依赖于突变速率，因而是几近恒定的；
4. 群体遗传多样性来源于遗传漂变下等位基因的随机固定与中性突变发生的平衡。

进化分子钟：对于任意一个蛋白质，分子钟都是在稳定运行。本图表明相对于人类 DNA序列每个位点氨基酸差异的数目。这种差异随着分化时间增加而增加，变化速率在非常不同的世系里基本是不变的。

这一学说的颠覆性之处在于认为进化的动力主要是随机性主导的遗传漂变，而非确定的自然选择。遗传漂变的概念与理论体系由前文所提及的Fisher（1922、1958）与Wright（1931）提出并完善 ，在有限个体数量的群体中，个体的随机死亡、迁出等过程相当于对群体做随机抽样，Wright-Fisher模型描述了在没有自然选择效应的条件下，等位基因频率是如何在有限群体随机抽样的过程中波动并随机固定的。有趣的是，遗传漂变的理论最初只是作为综合进化论中对于自然选择学说的一个补充，但却在数十年后成为了分子中性进化学说基础理论的重要部分。

基于分子中性进化学说，在基因组进化上的大量应用被发掘出来。一个例子是分子系统发生树，它是基于物种DNA序列间的相似性与差异，确立物种间的进化关系的一项技术，它的构建基于分子进化中性学说提出的分子进化速率恒定不变的假设，也即著名的“分子钟”假设。这一技术的运用给动植物分类学界带来了颠覆式的革新。同时，这一学说为分子进化论提供了重要的零假设，充当了分子进化论理论基石的一部分（另一部分依旧是综合进化论的经典自然选择学说）。

综合进化论与中性论的激烈论辩

分子中性进化学说一出现所受的争议与它的成就便一样巨大，持有这一观点的中性论学者与坚持自然选择主要地位的综合进化论者展开了旷日持久直至今日的论辩。

综合进化论者的核心论点依旧在于自然选择是生物进化的主要动力，无论是表型层面还是分子层面，认为多数突变并非中性的，而群体遗传多样性由自然选择维持。他们对于木村早期的计算方法有效性持质疑的态度，尝试发展基于选择的新理论模型来解决中性论者所提出的分子序列进化速率过快等问题，同时在分子进化速率是否真的恒定等方面提出了自己的观点。而中性论者则进一步收集证据，如失去功能的假基因的快速序列进化等，同时中性论者也意识到了中性学说可能有过于绝对的问题，对学说本身也有一定的外延，如1973年，木村的助手太田朋子（Tomoko Ohta）提出近中性理论模型，允许突变是可以略微有害的，使得中性理论的稳定性更强，并意外地发现了种群规模在进化速率方面的影响。尽管这一理论并未得到木村的接受。

然而不可辩驳的是，中性理论仅仅对于分子进化方面较为适用，而在宏观表型层次上中性理论并未涉足，而自然选择才是主导因素，木村也表示他并不相信中性表型进化。而另一方面，中性理论为分子进化学界提供了一个可操作的零假设，这一点基本是学界共识而只受到一些激进的综合进化论者的质疑。

主干外的枝杈

前文所提到的关键事件只是进化生物学目前发展的一条主干，许多关键的事件还有待更进一步讨论，下面是对部分极重要事件做简略的描述。

间断平衡理论

古生物学与宏观进化领域中，有关宏观的物种进化是骤变的还是渐变的，Eldredge和Gould于1972年提出著名的间断平衡理论，认为宏观进化过程经历了长期稳定不变-短期快速骤变的更替，而与此不同的，综合进化论者则认为宏观进化是渐变的。至今，宏观演化理论依旧在随着古生物学的发现而不断发展。

自然选择理论中，随着对于中心法则的认识不断深入，对于自然选择的理解也开始向基因层面迈进，这方面讨论的观念起源来自20世纪60年代以来对于利他行为的研究，一个经典的例子是William Hamilton于1963年提出亲缘选择学说，认为近亲间利他行为是由于亲属的存活与生育有利于自身基因的传播。G. C. Williams在1966年提出基因是选择的单元，认为考虑适应性的时候应当在基因层面考虑某一基因行为是否有利于这一基因的拷贝数在群体中的增加。自然选择的单位至此出现了三种观点，达尔文学说的个体选择、综合进化论的群体选择与以基因为单位的选择。随后1976年Richard Dawkins的《自私的基因》一书出版，对于利他行为相关的研究进行了相对通俗的总结，并提出自私基因的理论，进一步完善了基因选择理论，并引起了巨大的公众反响。

如今，由于分子生物学范式不断深入，进化生物学的发展更大程度上依赖于基因组学的发展，高通量测序技术的迅速发展为分子进化研究提供了更多的研究材料与机遇，而计算科学与大数据科学的引入，结合综合进化论数学传统使得分子进化研究更趋定量化；同时，发育生物学的迅猛发展使得人们不断意识到个体发育与物种进化的相似性，一部分进化生物学研究依托于活跃的发育生物学领域。

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此外，进化生物学不仅仅只是借鉴了其他学科许多，人们对生命历史以及生命进化机制的理解同时也已经影响到了人类社会的各个方面。进化的知识与理论的运用也能同时在地质学、计算机科学以及流行病学等各个领域带来实际价值，如在流行病学中，通过提取相应物种的基因并分析获得信息，可以将其标记在生命之树上，使得科学家可以推断出很多关于这些微生物的信息，进一步，病原体在生命之树上的位置可为疾病传播的溯源工作带来指导，以及借助推断所得微生物具体代谢过程以及它们和其他物种的相互作用，可为靶向药物的研制提供引导。

结论

从人们开始认识到生物进化的事实到现在不过两个世纪，但进化生物学已经发展出了众多理论，为我们观察生物的演进提供了更深刻的理解。最初，人们在宏观尺度对进化现象进行观察，18世纪地理学的发展使人们看到了一个古老的地球，进化的思想开始动摇神创论下物种不变的观点。19世纪达尔文《物种起源》的发表使得大多数受过教育的人们相信进化论，1900年孟德尔的工作被重新发现并导致了经典遗传学的建立。学科的探索并非一帆风顺，新理论的背后总是争论不断，在历经波折之后，综合进化论整合了生物学的各个层面，在宏观视角下让人们对生物进化的历史有了一份理解。现在，分子生物学的技术与数据改变了进化生物学，对生命物质基础理解的发展逐步清晰了生命体物质、能量以及信息的流动规律，一个生物进化的微观视角出现在了我们面前。纵观进化生物学的发展历程，人们的研究从个体层次开始，向更大尺度延展到种群、群落乃至生态系统，又向更小尺度延伸至生物大分子，各个层次之间理论的交流使得进化生物学始终处于一种活跃的状态。总体来看，进化生物学目前处于宏观、微观进化研究并行，空间、时间尺度跨越巨大，学说林立而时常争论的状态。但无论进化生物学领域内部存在多少争论，我们可以预料的是生物学界对于进化论的奠基性地位的认同将始终不变，从达尔文时期自然选择理论对于我们理解生命现象的最终源头，到分子进化对于基因组学时代的现代生命科学的指导性意义，进化论对生物学的各个分支都具有重要的引导作用。